השפעת גיל הפונדקאי על אלימות והפצת טפילים

רוני יזהר, המחלקה לזואולוגיה
עבודה לשם קבלת תואר דוקטור
מנחה: ד"ר פרידה בן-עמי, המחלקה לזואולוגיה

גיל הפונדקאי הינו אחד המשתנים הבולטים ברבגוניות האוכלוסייה ובאפשרותו להשפיע רבות על יכולתם של טפילים להתפשט באוכלוסייה. למרות זאת, תיאוריות ומודלים רבים מניחים שאוכלוסיות פונדקאים מורכבות מפרטים בעלי רגישות דומה להדבקה על ידי טפילים ואף סיכויי החלמה דומים. כתוצאה מכך, נוצר פער בהבנתנו כיצד גיל הפונדקאי משפיע על האקולוגיה והאבולוציה של טפילים ופונדקאים וכן על התפשטות מחלות. בעבודה זו בחנתי את השפעת גיל הפונדקאי (צעירים, מתבגרים ובוגרים) בעת החשיפה לטפיל על כשירות הטפיל והפונדקאי. לשם כך השתמשתי במערכת מודל שכללה שני שיבוטים של סרטן המים המתוקים Daphnia magna כפונדקאי ושני שיבוטים של החיידק Pasteuria ramosa כטפיל, על מנת לבחון האם השפעת גיל הפונדקאי בעת החשיפה עקבית בין צירופים גנטיים שונים.

בחלק הראשון בחנתי את השפעת גיל הפונדקאי בעת החשיפה על התבטאות אלימות של טפילים ופוטנציאל הפצתם. במהלך הניסוי עקבתי אחר רמת האלימות של הטפיל, יכולת ההדבקה שלו ויכולת הרבייה שלו בתוך הפונדקאי, אשר היוותה מדד ליכולת הפצתו לפונדקאים חדשים. מצאתי שעליה בגיל הפונדקאי בעת החשיפה הביאה לירידה משמעותית ביכולת ההדבקה של הטפיל, ביכולתו של הטפיל לעקר את הפונדקאי ולייצר שלבי הפצה. מכאן, שלמבנה הדמוגרפי של האוכלוסייה השפעה על התבטאות אלימות של טפילים ויכולת הפצתם.

בחלק השני בחנתי את השפעת גיל הפונדקאי על תחרות בין טפילים (שיבוטים) המדביקים את אותו פונדקאי. תחרות בין טפילים הינה תופעה שכיחה בטבע והינה אחד הגורמים המביאים לעלייה באלימות טפילים. תוצאותיה מושפעות הן מהאינטראקציה שבין הטפילים, והן מהאינטראקציה בינם לבין הפונדקאי. מכיוון שפונדקאים בגילאים שונים מבטאים רמות רגישות שונות לטפילים, ביכולתם להשפיע על אופי התחרות שנוצרת בין הטפילים ותוצאותיה. תחרות יכולה להסתיים בדו-קיום (coinfection) או בדחיקה תחרותית (superinfection) של אחד הטפילים. בניסוי זה בחנתי כיצד גיל הפונדקאי בעת החשיפה משפיע על אלימות טפילים המצויים בתחרות ואת תוצאות התחרות, שנמדדה באמצעות הצלחת הטפילים ליצור שלבי הפצה בתוך הפונדקאי. מצאתי שבכל טיפולי ההדבקה המרובה הטפילים היו אלימים יותר באופן שתמותת הפונדקאים הייתה גבוהה יותר מאשר בטיפולי ההדבקה היחידה. בנוסף, עם השינוי בגיל הפונדקאי בעת החשיפה, התרחש שינוי באופי התחרות בין הטפילים ותוצאותיה, כך שעם העלייה בגיל החשיפה של הפונדקאים ירד חלקם של הפרטים שנמצאו בהם שני השיבוטים של הטפיל, עד אשר בקבוצת הפונדקאים המבוגרת ביותר התחרות נגמרה תמיד בדחיקתו של אחד השיבוטים. נוסף לכך, בפונדקאים צעירים נמצא שיבוט אחד של הטפיל שייצר את מרבית הנבגים, אך זה איבד את יתרונו וכמעט שנעלם בקבוצת הפונדקאים שהודבקה בגיל מבוגר. תוצאות אלה מדגישות את ההשפעה והחשיבות של מבנה אוכלוסיית הפונדקאים על המגוון והשפע של אוכלוסיות טפילים ויכולתם להתקיים במקביל, בעיקר בשל תפקידם באבולוציה של טפילים והשפעתם על התפשטות מחלות מדבקות.

שינויים באלימות טפילים וקצב הפצתם מתפתחים כתגובה למנגנונים שונים המקנים עמידות לפונדקאי ומשנים את האינטראקציה שבין הטפיל והפונדקאי. יכולת ההיצמדות של טפיל אל פונדקאי עשויה לקבוע חלק גדול מטווח הפונדקאים שביכולתו להדביק, ואת רמת הספציפיות שמתפתחת בין שני היריבים. האינטראקציה שבין D. magna ו- P. ramosa מאופיינת בספציפיות גבוהה, בייחוד בשלב היצמדות החיידק אל הדפניה. לכן, בחלק השלישי בחנתי האם בכוחו של שלב זה להסביר את ההבדלים ברגישות להדבקה בין דפניות בגילאים שונים. לשם כך, חשפתי דפניות לנבגים שנצבעו בסמן פלורסנטי ובדקתי את כמות הנבגים שנצמדו אל ושת הדפניה (אזור היצמדות הטפיל). מצאתי כי יכולת היצמדות החיידק אל הדפניה הושפעה מהטפיל, מהפונדקאי ומהאינטראקציה הגנטית ביניהם, כפי שנמצא במחקרים קודמים. אף על פי שגם גיל הפונדקאי בעת החשיפה השפיע על היצמדות הטפיל, לא נמצא קשר שלילי בין גיל הפונדקאי בעת החשיפה וכמות הנבגים שנצמדו אליו. לכן, אין בכוחו של שלב זה להסביר את השונות ברגישות להדבקה שנמצאה בין הגילאים השונים, ונראה כי מקור השונות נובע מתהליכים המתרחשים בשלבי התפתחות הטפיל בתוך הפונדקאי, כגון הוצאה לפועל של תגובה חיסונית יעילה. לכן, בפרק הבא בחנתי את התפתחות הטפיל בתוך הפונדקאי, במטרה להמשיך ולחקור את מקור השונות ברגישות להדבקה וברמות אלימות הטפיל שנמצאו בין פונדקאים מקבוצות גיל שונות.

אלימות טפילים נקבעת על פי קצב הגידול שלהם בתוך הפונדקאי ויכולת הפונדקאי להגביל את קצב גדילת הטפיל ולהקטין את הנזק שנגרם לו כתוצאה מכך. פונדקאים בקבוצות גיל שונות נבדלים ביניהם ברמות המשאבים ובאופן הקצאתם לתהליכים שונים בגוף, בפרט למערכת החיסונית, ובכך ביכולתם להגביל את קצב התפתחות הטפיל. בפרק זה מצאתי שככל שהפונדקאי היה צעיר יותר בעת החשיפה, כך הטפיל התפתח בו מהר יותר, מה שהקנה לטפיל אפשרות לייצר מחזור רבייה נוסף. במחזור הרבייה השני גלום פוטנציאל ליצירה רבה יותר של שלבי הפצה, אשר ישפיעו על סיכויי הטפיל לפגוש ולהדביק פונדקאים חדשים. נראה כי ההתפתחות האיטית יותר של הטפיל בפונדקאים הבוגרים מושפעת מיכולת המערכת החיסונית לסלק את הטפיל (clearance) ומכמות המשאבים שהטפיל הצליח להסב לטובתו. ממצא זה עשוי להסביר את רגישותם הגבוהה של פרטים צעירים לטפיל, ואת ההבדלים בכוחות הסלקציה הפועלים בקבוצות גיל שונות ומשפיעים על התפתחות אלימות בטפילים.

לסיכום, בעבודה זו חקרתי את תפקידו והשפעתו של גיל הפונדקאי בעת החשיפה על אלימות טפילים והפצתם. הראיתי כי לגיל הפונדקאי בעת החשיפה השפעה רבה על כשירות הטפיל והפונדקאי גם יחד. בהמשך מצאתי כי המנגנונים שיוצרים שונות זו נובעים בעיקר מיעילות בתגובת המערכת החיסונית כנגד הטפיל אשר מתפתחת עם גיל הפונדקאי. זהו המחקר הראשון שמראה את השפעת גיל הפונדקאי בעת החשיפה תחת תנאי מעבדה מבוקרים ואת תפקידו בעיצוב תכונות כגון אלימות טפילים והפצה לפונדקאים חדשים. תכונות אלה עומדות בבסיס הגורמים המשפיעים על דינמיקה של התפשטות מחלות מדבקות, כמו גם את תהליך הקו-אבולוציה שבין פונדקאים וטפילים. לכן, אם ברצוננו להבין כיצד ומדוע טפילים מפתחים רמות אלימות גבוהות, וכיצד משתנים הסיכונים באוכלוסיות עם הרכבי גיל שונים, עלינו לבאר את הגורמים המשפיעים על אלימות והצלחת טפילים.

תכנים