תזונה וחתימות טפונומיות של דורסי לילה ככלים בשחזור פליאואקולוגי - מערת קסם כמקרה מבחן

צנפות במערת קסם

אור קומאי, המחלקה לזואולוגיה
עבודה לשם קבלת תואר דוקטור
מנחה: פרופ' תמר דיין, המחלקה לזואולוגיה, אוניברסיטת תל-אביב


שחזור פליאו-סביבות באמצעות מיקרופאונה הוא שיטה ידועה היטב בפליאואקולוגיה. עם זאת, ביצוע טוב תלוי מאוד בטפונומיה מבוססת היטב, כמו גם על מודל חברה-סביבה מוצק של המערכת האקולוגית הנדונה. חקר השפעותיהם של טורפים פוטנציאלים על שרידי טרפם הוא גורם מפתח בהבנת הטפונומיה של מיקרו-יונקים משום שטורפי יונקים קטנים יוצרים מאספים שלהם. טקסונים שונים של טורפים עשויים להעדיף נטרפים מטקסונים אחרים, ובכך להטות את מאסף המאובנים. עובדה זו הניעה מספר מחקרים שנועדו להבחין טפונומית בין טקסונים גבוהים של טורפי מיקרו-יונקים. אף על פי כן, הבדלים טפונומיים בין מיני דורסי לילה מעולם לא תוארו באופן משביע רצון, וכך גם העדפות הטרף שלהם בחבל הים-תיכוני הישראלי. השלמת פערי הידע האלה הכרחית עבור שחזור פליאו-סביבתי של אתרים ארכיאולוגיים באזור זה. יתרה מכך, יש לזהות ולחקור את השפעתם של הגורמים המנבאים את שפעת מיקרו-היונקים במערכת המחקר.

כל הפרקים של הדיסרטציה הזו נסמכים על מסד נתונים משותף של טקסוני טרף של דורסי לילה. אספתי צניפות דורסי לילה בסביבות טבעיות וחקלאיות מגוונות בישראל הים-תיכונית אשר מקיפות טווח רחב של גרדיאנטיים סביבתיים. לכל אתר דורס לילה יוחסו משתנים אקלימיים ותכסיתיים מגוונים, כמו גם מין דורס הלילה שלו. המצאתי מדד מספרי כדי לתאר את השלב הסוקצסיוני הבוטאני בסביבת האתר וקראתי לו בשם "מדד הצמחיה". המשתנים הללו נבחנו למובהקות בחיזוי שפעות מיקרו-יונקים תוך שימוש במודלים סטטיסטיים מהשורה הראשונה עבור אקולוגיה של חברות, בכללם מידול "הפינה הרביעית", דהיינו אינטראקציות בין תכונות מינים לבין סביבתם. יתר על כן, פיתחתי מדד טפונומי חדש על מנת לכמת את השונות בחתימות הטפונומיות בקרב דורסי הלילה באמצעות ניסוי האכלה בסמיות כפולה. ביצועיו נבחנו להדירות בהערכה טפונומית בלתי תלויה (שנעשתה אף היא בסמיות כפולה) של שרידי מיקרו-יונקים שנמצאו בצניפות שלוקטו מן הבר. בנוסף לניתוח מגוון ביולוגי עכשווי, השוויתי גם את התוצאות שלי לנתונים שנאספו מאותם האזורים ע"י מנחם דור בשנות ה-1940.

ההבדלים העיקריים בחלוקת משאבי הטרף בקרב דורסי הלילה כוללים את מאסת הנטרפים (מנעד גדול יותר של מאסות נטרפים בקרב דורסי לילה גדולים יותר) ומיקוד מודגש יותר על יונקים בכלל וחדפים (Soricidae) בפרט בתנשמת הלבנה. לינשופיים (Strigidae) תזונה מגוונת יותר, והם צדים עופות רבים יותר מהתנשמת הלבנה. הניתוח הטפונומי, הן באמצעות המדד החדשני שפותח והן באמצעות מדדים מסורתיים, איפשר הבחנה בין מיני דורסי לילה. יישומם על מאובני מערת קסם מרמז על הלילית המצויה (Strix aluco) כאספנית העצמות שם.

הגורמים המובהקים לשפעת המיקרו-יונקים באתר דורס לילה הינם מין דורס הלילה, הטמפרטורה הממוצעת של הרבעון החם ביותר ("טמפ' הקיץ" מכאן ואילך) ומדד הצמחיה. אינטראקציות משמעותיות נמצאו בין טקסוני טרף מנתרים לבין טמפ' הקיץ (אינטראקציה שלילית) כמו גם בינם לבין מדד הצמחיה (אינטראקציה חיובית). ההשוואה עם שנות ה-1940 חשפה גידול בתפוצת היערונים (Apodemus spp.) ובשפעתם, בעוד שהבר-אוגרים (Cricetulus migratorius) התמעטו משמעותית, מה שהוביל להמלצתי לשערך את קטגוריית השימור שלו בארץ.

התוצאות שהושגו בניתוח האקולוגיה של חברת היונקים הקטנים שומשו בפרק הסופי. השתמשתי ברגרסיה מסוג Weighted Averaging Partial Least Squares (WAPLS) כדי לשחזר את מדד הצמחיה, משום שהגורם המנבא הזה נמצא מובהק. תיקוף המודל נעשה בשתי דרכים: ראשית, באמצעות תיקוף צולב מסוג השאר-אחת-בחוץ, ושנית באמצעות ישומו על מאספיו של דור משנות ה-1940. על ידי השוואת המדדים המשוחזרים (החזויים) עם אלו ההיסטוריים (כפו שהוסקו ממפות בנות הזמן), כימתתי את ביצועיו של המודל. לאחר מכן השתמשתי במאספי מיקרו-היונקים שפורסמו ממערת קסם על מנת לשחזר את הפליאו-סביבות שלה מלפני כ-250 עד 300 אלף שנים.

מצאתי כי המודל היטיב לגלות סביבות מיוערות, אך כשל בניסיון להבחין בין אתרים עירוניים לבין בתות. מין דורס הלילה שיצר את המאסף שאת סביבתו המודל מנסה לשחזר חשוב עבור תחזיות בערכי הביניים של מדד הצמחיה (המרמזות על גריגות), אך עבור תחזיות גבוהות או נמוכות מאוד (המעידות על דומיננטיות של יער עבות או של בתות עשב, בהתאמה) הייתה לו השפעה מעטה. תחזיות המודל עבור מערת קסם הצביעו על בתות עשבוניות עבור שני מאספי המאובנים שתוארו בה.

תוצאותיי שופכות אור על החלוקה המרכזית בחברות המיקרו-יונקים בחבל הים-תיכוני בישראל: בתות או מישורים מעובדים מצד אחד והרים טרשיים ומיוערים מהצד השני. הראשונים נשלטים ע"י נברני השדות (Microtus guentheri) ומריונים מצויים (Meriones tristrami) בעוד האחרונים ע"י יערונים וקוצנים מצויים (Acomys dimidiatus). עכברים (Mus) וחדפים שכיחים ברחבי אזור המחקר ללא מגמות ניכרות. החלוקה הזו הדירה גם בנתוני טרף התנשמות ההיסטוריים של דור, שנלקחו כמעט בלעדית ממישורי בתה ושוחזרו נכונה ככאלה. הדומיננטיות של יערונים בבתי גידול מיוערים גרמה למתאם החיובי בין מינים מנתרים לבין מדד הצמחיה ולזה השלילי בינם לבין טמפ' קיץ גבוהות. הדומיננטיות הרבה של מיני בתות במערת קסם הביאה לשיחזורה כבתה, חרף נוכחותם הדלה של שוכני יערות כגון יערון צהוב צוואר (Apodemus flavicollis) וסנאי זהוב (Sciurus anomalus). בשל שפעתם הנמוכה, אני מציע כי מערת קסם נמצאה בבתה רחבת ידיים שגבלה באזורים מיוערים, אך הללו לא שלטו בנוף. עדות גיאולוגית בלתי תלויה מסביבת ים המלח מצביעה על משקעים רבים יותר באזור בעת הרבדת מאובני מערת קסם בהשוואה למשקעים בזמננו. האקלים הזה עשוי להסביר את נוכחותם של היערון צהוב הצוואר והסנאי הזהוב מדרום לגבולות תפוצותיהם הנוכחיות, ועל כן הוא סביר יותר משחזור סביבתי של אקלים קר מאוד אך בעל חורפים צחיחים אשר הוצע בעבר למערת קסם.

תכנים