פרופ' אביטל גזית ודנה מילשטיין, המחלקה לזואולוגיה, אוניברסיטת תל אביב

רקע

שלולית החורף היא גוף מים טבעי של מי גשמים המתהווה במקומות הנמוכים בנוף. מקור המים בשלולית הוא גשמי החורף הממלאים את השלולית ישירות והמגיעים כנגר עילי מאגן הניקוז (בכלל זה על ידי הפשרת שלגים). לעתים נוצרות השלוליות כתוצאה מעליית מפלס מי התהום בעקבות גשמים באגן הניקוז. הדגש בשלולית החורף הוא על מחזוריות של עונה רטובה, שבה מקיימת השלולית מים, ועונה יבשה, שבה השלולית מתייבשת. בגופי מים אלו מתקיימת חברה המותאמת לחיים בתנאים אלו.
התהוות השלוליות ומשך קיומן נקבע על ידי הגורמים הבאים:

  1. גורמים קלימטולוגיים: כמות המשקעים ופיזורם העונתי הם תנאי ראשון להיווצרות השלוליות. שלוליות חורף נוצרות רק באזורים בהם כמויות מי הגשם גדולות מכמות הרוויה של הקרקע. מאחר שחלחול המים בשכבות הקרקע הוא תהליך איטי יחסית יש חשיבות רבה לעוצמת הגשם ולפרקי הגשם (ימי גשם רצופים). ריכוזן של כמויות גשם גדולות בפרקי זמן קצרים מתבטא בעוצמת גשם גדולה. בתנאים אלו איבוד המים בחלחול באגן הניקוז הוא קטן ועיקר המים זורמים כמי נגר עילי וגורמים לשיטפונות. גורמים קלימטולוגים נוספים הם משטרי הטמפרטורה והרוח. לשניהם השלכה על קצב איבוד המים באידוי. ככל שהטמפרטורה גבוהה יותר ועוצמת הרוח חזקה יותר, אזי מהירות האידוי גדולה יותר.
  2. סוג הקרקע: טיב הקרקע בשלולית ובאגן הניקוז קובע את מידת החלחול. אדמות חוליות, קלות, מחלחלות מים טוב יותר מאדמות חרסיתיות כבדות. קיום השלולית מותנה בכך שכמות המים האובדת בחלחול תהיה קטנה מכמות מי הגשם הנוספים לשלולית. 
  3. גורמים טופוגרפיים והידרולוגיים: המבנה הטופוגרפי של אגן הניקוז ומשק המים בקרקע משפיעים על מהירות ויעילות הניקוז ועל מידת איבוד המים בחלחול. ככל שאגן הניקוז תלול יותר מהירות הניקוז גדולה יותר ואיבוד המים בחלחול קטן יותר. גובה מפלס מי התהום באזור משפיע על רוויה של הקרקע ולכן על מידת החלחול באגן הניקוז ובשלולית.
  4. גורמים מורפומטריים: גודל אגן הניקוז ביחס לגודל השלולית קובעים את תרומתו היחסית למשק המים בשלולית. ניתן לבטא זאת על ידי היחס בין שטח אגן הניקוז לשטח השלולית הידוע כגורם הסביבה. ככל שגורם הסביבה גדול יותר כך גדולה יותר תרומתו היחסית של אגן הניקוז למשק המים בשלולית. לממדי השלולית עצמה, כפי שמתבטא ביחס בין שטח פני המים לנפחם, השפעה על קצב איבוד המים באידוי וחלחול. ככל שהשלולית רדודה יותר (היחס בין שטח הפנים של המים לנפחם גדול יותר) גדול יותר שטח פני המים שבה במגע עם האוויר והקרקע וקצב אידוי המים באידוי וחלחול גדל. מלבד להשלכה הישירה של שטח פני המים על מידת איבוד המים באידוי, קיימת השפעה נוספת המשולבת בפעילות הרוח. ככל ששטח פני השלולית גדול יותר, כך גדול יותר מרחב ההסעה של הרוח ללא הפרעה וערבול ופיזור מולקולות המים באוויר נמרצים יותר. מסיבה זאת מתקיימים בורות מים עמוקים זמן ממושך יותר מאשר שלוליות שוות נפח אך רדודות יותר. נראה, כי התהוותן וקיומן של שלוליות החורף מותנה בשילוב של גורמים רבים המשתנים מאזור לאזור ומשנה לשנה.

מאפיינים אביוטיים

הדינמיקה של התנאים האביוטיים מתחילה עם התמלאות השלולית.

טמפרטורת המים

טמפרטורת המים היא מדד חשוב ביותר המשפיע על הביוטה, לא רק על בסיס עונתי, אלא גם על בסיס יומי. מאחר ושלוליות החורף הן מקווי מים רדודים, טמפרטורת המים בשלולית נמצאת במתאם גבוה עם טמפרטורת האוויר. מאחר והעונה הרטובה, קרי עונת הסתיו והחורף מאופיינת בטמפרטורות נמוכות, כך תהיה גם טמפרטורת המים בשלולית. עם הכניסה לעונת האביב תחול עליה הדרגתית בטמפרטורת המים. כאמור, הטמפרטורה הגבוהה ביותר תימדד בדיגומים האחרונים, טרם התייבשות השלולית, בשל טמפרטורת האוויר הגבוהה ובשל צמצום נפח המים בשלולית. שינויי הטמפרטורה על בסיס יומי יבואו לידי ביטוי בטמפרטורות נמוכות ביותר בשעות החשיכה, עליה הדרגתית בשעות הבוקר, שיא בשעות אחר הצהריים, ושוב ירידה הדרגתית בשעות הערב. אם בשלולית הטבעית, בה מבצעים מעקב, עומק המים רב יחסית ניתן לבחון את הטמפרטורה בחתך עומק. אז נצפה לגרדיאנט יורד של הטמפרטורה עם העלייה בעומק. לעכירות המים תפקיד בהקשר זה, מאחר ומים מאוד עכורים מתחממים יותר סמוך לפני השטח, בעוד ששלולית צלולה תספוג את המרבית החום סמוך לקרקעית, כך שהמים יהיו אחידים יותר בטמפרטורה. דברים אלו נכונים עבור שלוליות פתוחות. כמובן שבשלוליות מוצלות, על ידי צמחייה למשל, שינויי הטמפרטורה יהיו מתונים יותר.

עכירות המים

שקיפות המים בשלולית נקבעת על ידי טיב הקרקע בשלולית ובאגן הניקוז ובכמויות הסחף החודרות אל השלולית. ככל שגרגרי הקרקע קטנים יותר וכמויות מי הנגר גדולות יותר, גדלה העכירות של המים. שלוליות המתמלאות בעיקר ממי גשמים צלולות יותר משלוליות הניזונות בעיקר מנגר עילי. עכירות המים משתנה עם הזמן. בשלב הראשוני של התמלאות השלולית תהיה עכירות המים גבוהה בשל חלקיקים מרחפים רבים, שמקורם במי הנגר העילי שזרמו אל השלולית. עם התמלאות השלולית וצמצום כמות המשקעים, ישקעו בהדרגה חלקיקים אלו וצלילות המים תעלה. מאידך, התפתחות של אצות בגוף המים ופעילות ביולוגית של הרחפת סדימנט יכולה לגרום לתופעה ההפוכה – עליה בעכירות המים. לשקיפות המים בשלולית השפעה על חדירות האור ולכן גם על הפעילות הפוטוסינטתית ומאזן החמצן במים.

מליחות

מליחות המים בשלולית בדרך כלל נמדדת על ידי המוליכות החשמלית של המים. המוליכות החשמלית הנה ריכוז של יונים המומסים במי השלולית. מליחות מי השלולית בשלביה הראשונים נמוכה בשל אופי המים הממלאים את השלולית (מי גשמים העניים יחסית במלחים). מליחות המים תעלה בהדרגה בשל שחרור מלחים מהקרקע. המליחות בשלב זה מושפעת מסוג הקרקע של השלולית. במהלך התייבשות השלולית נצפה לעליה נוספת במליחות המים בשל התאדות מי השלולית ולכן עליה בריכוז המלחים בה.

ריכוז חמצן

ריכוז החמצן במים הוא אחד הגורמים החשובים הקובעים את הופעתם של היצורים השונים במים. ריכוז החמצן הוא אחד התכונות המשקפות את איכות מקווה המים מבחינת ריכוז החומרים האורגניים, רמת הפעילות הפוטוסינתית ועוצמת הנשימה. לחמצן המומס שני מקורות: חיצוני – אטמוספרי ופנימי – ביוגני. המקור האטמוספירי קבוע ותרומתו במקום מסוים תלויה בטמפרטורה ומידת האוורור. המקור הביוגני משתנה במחזור יומי ועונתי, בהתאם לרמת הפעילות הפוטוסינטתית של האצות וצמחי מים אחרים. צריכת החמצן המומס תלויה ברמת הפעילות הביולוגית והחמצון הכימי של חומרים אורגניים ואנאורגניים מחוזרים. במקווי מים טבעיים, עיקר צריכת החמצן היא ביולוגית כאשר הצרכנים העיקריים הם חיידקים. החיידקים אחראיים לפירוק ומינרליזציה של מרבית החומר האורגני במים ובקרקעית ולכן למרבית צריכת החמצן. במשך הלילה כשמתקיימת נשימה בלבד במים, יורד ריכוז החמצן ויתכן מצב אנאירובי. במשך היום בעקבות פעילות פוטוסינטתית נמרצת, עולה פליטת החמצן על צריכתו ומתהווים תנאים איירוביים המאפשרים חמצון החומרים המחוזרים שנוצרו במשך הלילה. מאחר ועיקר צריכת החמצן במים היא תוצאה של פעילות חיידקית, וזו תלויה ישירות בריכוז החומר האורגני, יכולה צריכת החמצן הביולוגית לשמש כמדד לכמותו של החומר האורגני. לסיכום: ריכוז החמצן המומס במים בכל רגע ורגע הוא תוצאה של שיווי משקל דינמי בין תהליכי חדירת החמצן מהאטמוספירה ויצירת החמצן בפוטוסינתזה לבין צריכתו בתהליכי החמצון הביולוגי והכימי. במקווי מים קטנים כשלוליות חורף קיים מחזור חמצן יומי בו ריכוז החמצן משתנה ממינימום לפנות בוקר כתוצאה מתהליכי הנשימה בלילה, למקסימום בשעות אחר הצהרים כאשר תרומת החמצן בפעילות הפוטוסינתית גדולה מצריכתו בתהליכי הנשימה. העכירות משפיעה גם על ריכוז החמצן, אם כי בדרך עקיפה, מאחר והיא גורמת להקטנת האור הזמין החודר אל השלולית ולכן להאטה בקצב הפוטוסינתזה.

הגבה

ההגבה בשלולית מושפעת בעיקר מטיב הקרקע. לכמות הסידן בקרקע חשיבות רבה על ההגבה דרך מערך שיווי המשקל של הפחמן הדו חמצני. ככל שכמות הסידן גבוהה יותר, כושר המים לוויסות שינויים בהגבה גבוה יותר. בסביבות מרכזים עירוניים ותעשייתיים קולטים מי הגשמים מזהמים מהאוויר וביניהם גופרית דו חמצנית (SO2) אשר בהתמוססה במים יוצרת את החומצה הגופרתית (H2SO4) תופעה הידוע כגשם חומצי. ידועים מקרים של מקווי מים אשר ההגבה בהם ירדה בעקבות הגשמים באופן משמעותי. משום תלותם של השלוליות במי הגשמים עשוי גורם זה להיות משמעותי.

הדינמיקה של מאכלסי השלולית

בבית גידול של שלולית החורף שתי תקופות, תקופת היובש בה נמצאים מאכלסי השלולית בתרדמה כגופי הקיימא (חד תאים, תולעים שטוחות ודל זיפיות וסרטנים), בהתחפרות בקרקע (דו חיים וחרקים) או פעילים במקווי מים יציבים (חרקי מים). מייד עם רדת הגשמים מתחילה תקופת הפעילות של מאכלסי השלולית. תוך ימים ספורים מהרטבת השלולית היא מתמלאת ביצורים חיים, בעיקר אלו המתעוררים מתרדמת קיץ ותלויים בקיום השלולית להשלמת מחזור חייהם (סרטנים הירודים). חרקי המים מופיעים בשלוליות בדרך כלל בשלבים מאוחרים יותר, בעיקר בסוף החורף ותחילת והאביב כשטמפרטורת המים גבוהה יחסית וקיים שפע של מזון. כיצורים בעלי טמפרטורת גוף משתנה תלויה הפעילות הביולוגית של מאכלסי השלולית בטמפרטורת המים. בתחילת האביב ובסופו כשהטמפרטורות גבוהות יחסית, מתרחשת פעילות אינטנסיבית. בימי החורף הקרים נמוכה יותר הפעילות הביולוגית בשלולית. גורמים המשפיעים על קצב ההתפתחות של האורגניזמים בשלולית הם זמינות המזון והתנאים בשלולית, גורמים אלו תלויים בין השאר בשינויים בגודל השלולית. בהוספת מים לשלולית גדל נפחה ושטחה, נחשפים מקורות מזון נוספים והלחץ על המקורות המזון יחסית קטן. עם התייבשות השלולית קטן נפחה ושטחה והלחץ על מקורות המזון המצומצמים גדל. כך למשל בתנאי טמפרטורה גבוהה יחסית ושפע מזון רב, מתקצר משך מחזור החיים של סרטנים שונים עד כדי מחצית הזמן שיארך בטמפרטורה נמוכה וחוסר מזון. בסוף עונת הגשמים עם התמעטות המים בשלולית והתחממותם דועכת גם הפעילות הביולוגית, מופיעות דרגות קיימא ותקופת הפעילות מסתיימת. זמינות השלולית ואופי שרשרת המזון בה יוצרים מערכת אקולוגית מתפרצת מבחינת ההופעה וההעלמות של מאכלסיה.

תכנים